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Abstract
Free-living nematodes inhabiting the sediments of the Breitenbach stream were investigated from 1992 until 1995. The Breitenbach is a submontaneous 1st-order stream in Eastern Hesse, Germany. The study aimed to generate an inventory of free-living nematode species, determining their abundance, the composition of the communities and their fluctuation in space and time in relation to selected biotic and abiotic environmental variables. Furthermore data on the number of generations per year, biomass and production were required to allow a comparison with the respective data of other organism groups in the Breitenbach as well as with the corresponding literature data from different aquatic communities.
The investigated sediment generally ranged between sand and fine gravel, the organic matter content ranged between 0.27 and 6.7% of fresh sediment weight, and the discharge ranged between 2 and 386 L/sec in the period of the study.
With all tested extraction methods the presence of fine detritus in the extracts proved to impede recovery of the nematodes. For the Breitenbach sediment, the most suitable method was a flotation technique using diluted Ludox® as the extraction medium. When an aqueous magnesium sulphate solution was used as the medium, only one third to half of the nematode abundance was recovered compared to Ludox®. Furthermore some samples were processed repeatedly, again using Ludox® as the extraction agent. The first run recovered only between 48% and 82% of those numbers obtained from four runs, indicating that the extraction method is not rigorously quantitative even when the most efficient extraction agent is used.
Using the available identification keys, the majority of adult Monhysterida proved to be indeterminable. The dominant species was new to science, Eumonhystera breitenbachi n. sp. Even with specimens that apparently belonged to known species, the identification process was cumbersome and prone to errors, particularly since there are both inconsistencies within the keys and disagreements between different keys. In order to obtain more reliable and reproducible identification results, a computerized polytomous identification system was developed as an Excel macro that was linked to the digitising tablet and the microscope. This allowed instant comparison of all measured morphometric parameters with literature data. This system was extended by an Index-System, assuming unimodal distribution of morphometric characters, which enables the user to examine complete data bases automatically.
The Breitenbach sediments were inhabited by an abundant and diverse nematode community. 241 taxa were recorded; of these 53 were generally aquatic species, another 98 species are considered to be amphibious and the rest of 90 species are classified as terrestrial. However, the steady and dominant species generally were the aquatic ones. The average abundance was determined to be 51 Individuals per millilitre sediment (3 – 787 ind./mL), corresponding to a density of ca 2.55*106/m2. Abundances could vary between replicates by an order of magnitude. No clear seasonality could be detected, but there were consistent differences between sampling areas along the stream. Summarizing abundance data are displayed in tables and for the important species also in charts.
Abundances were affected by a winter flood event in the lower reach, less distinctly in the central and upper reach. However, composition of the nematode community changed in all three sampling areas, particularly the abundance and contribution of monhysterids decreased after the flood, whereas the populations of large Triplonchida and Enoplida remained more stable and hence their relative contribution increased. These changes partly coincided with distinct changes in the abiotic sediment parameters.
Ordination analysis revealed patterns in the community and allowed both the effects to be visualized and the influence of measured environmental variables to be quantified. 34 to 60% of the total variance could be captured in the first four axes (indirect methods). When latent variables were constrained to linear combinations of measured environmental variables (direct, constrained method) 17 to 30% of the total variance was captured as species-environment interaction (and used in the model) whereas 29 to 41% of the variance was allotted to the covariable sampling date. These results that were in part highly significant show that there are links between abiotic parameters and the composition of the community, but also that there must be further environmental variables that have an effect on the nematode community but that were not measured. From the environmental variables that were measured the sediment grain size (median) showed the strongest link with the latent variables, followed by water content and content of organic matter. Also the amount of very fine mineral particles (less than 5 μm) and the microbial activity in the sediment had effects on the composition of the nematode community, however these links were less pronounced than expected.
R-strategic bacterial feeders dominated in the Breitenbach in terms of abundance, whereas in terms of biomass larger and K-strategic species were dominant. Generation times ranged between 23 and 365 days, some longer ones were directly observed but the majority was allometrically estimated. This corresponds to 1 – 17 generations per year, although the upper margin of this range contains considerable uncertainty. Nematode biomass (standing stock) was approximately 0.45 g fresh weight per square meter and the production was estimated to be 0.6 g carbon per square-meter and year.
Nematodes convert microscopic bacterial biomass into macroscopic animal tissue. It was therefore assumed that they might act as an important link between bacterial production and the production of higher trophic levels, as has been demonstrated for marine meiobenthic communities. However, the Breitenbach data on biomass and production indicate that this pathway in the trophic net of the sediment is quantitatively only of minor importance: The nematode biomass- and production values were by far too low compared to the values determined for bacterial and macrozoobenthic biomass and production; these were more than an order of magnitude higher compared to those of the nematodes.
Further functions the nematodes might have in the benthic community such as generating hot spots of increased bacterial production or producing rare exoenzymes are discussed, although it was not the aim of this study to test these hypotheses. However, observations from this study indicate that links between nematodes and other biota tend to be bidirectional, i.e. nematodes can predate on ciliates, but at the same time become prey of ciliates. This type of bidirectional interaction appears not to be an exception, but the rule, and the same could apply to the majority of interactions between nematodes and other organisms.
Zusammenfassung
Die Nematodenfauna des Breitenbaches, eines osthessischen Mittelgebirgsbaches 1. Ordnung, wurde in den Jahren 1992-1995 untersucht. Ziel der Arbeit war, das Artinventar zu ermitteln, die Nematodenabundanzen quantitativ zu erfassen und die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft und ihre Fluktuation in Zeit und Raum in Abhängigkeit von ausgewählten abiotischen Parametern zu untersuchen. Weiterhin sollte die Biomasse bestimmt, die Generationszeiten verschiedener Taxa ermittelt und darauf basierend die Produktion abgeschätzt werden, um diese abschließend mit den Biomasse- und Produktionsdaten anderer Organismengruppen im Breitenbach sowie anderer Untersuchungen limnischer Nematoden in Beziehung setzen zu können.
Das untersuchte Sediment war generell sandig bis kiesig, der Anteil organischer Substanz variierte zwischen 0,27 und 6,7% des Frischgewichtes und die Wasserschüttung des Breitenbaches schwankte im Untersuchungszeitraum zwischen 2 und 386 L/Sekunde.
Bei allen geprüften Extraktionsverfahren war die Menge feinpartikulärer organischer Substanz (Detritus) problematisch, welche mitextrahiert wurde. Das für die Breitenbachsedimente geeignetste Verfahren war ein Flotations-Zentrifugationsverfahren mit Ludox als Extraktionsmedium. Wurde Magnesiumsulfatlösung als Extraktionsmedium verwendet, wurde nur ein Drittel bis die Hälfte der mit Ludox® ermittelten Anzahlen erfasst. Mit Ludox® als Extraktionsmedium wurden einige Proben auch wiederholt extrahiert. Bei einem Durchgang wurden nur zwischen 48% und 82% der mit vier Durchgängen zu gewinnenden Individuenzahlen erfasst, d.h. auch das verwendete Verfahren mit Ludox® als Extraktionsmittel ist nicht als quantitativ im strengen Sinne zu bezeichnen.
Die Mehrheit der adulten Monhysteriden war mit den publizierten Bestimmungsschlüsseln nicht bestimmbar. Die dominante Art war eine bislang unbeschriebene Art, Eumonhystera breitenbachi n. sp. Auch bei Individuen, die offensichtlich beschriebenen Arten angehören, war die Bestimmung mühsam, unter anderem weil die verwendeten Bestimmungsschlüssel nicht immer in sich nicht schlüssig sind und weil die verschiedenen Schlüssel sich teilweise widersprechen. Um die Bestimmung effektiver und nachvollziehbarer zu gestalten, wurde ein elektronischer polytomer Bestimmungsschlüssel in Form eines Excel-Makros programmiert, der mit dem Digitalisierbrett und Mikroskop verbunden einen sofortigen Vergleich gemessener morphometrischer Parameter mit Literaturdaten übernahm. In einem zweiten Schritt wurde er um ein Index-System erweitert, in dem unimodale Verteilung der bestimmungsrelevanten Merkmale angenommen wurde, und mit dessen Funktionalität auch eine automatisierte Nachbestimmung ganzer Datensätze möglich war.
Der Breitenbach weist eine artenreiche Nematodengemeinschaft auf. Von insgesamt 241 nachgewiesenen Arten waren jedoch nur 53 ganz oder überwiegend limnisch, weitere 98 Arten gelten als amphibisch, die restlichen 90 Arten werden als terrestrisch eingestuft. Die bestandsbildenden und stetigen waren jedoch generell aquatische Arten. Im Mittel wurden 51 Individuen pro Milliliter Sediment erfasst (3 – 787 Ind./ml), was einer mittleren Besiedlungsdichte von etwa 2,55*106/m2 entspricht. Die Abundanzen variierten von Probe zu Probe teilweise um mehr als eine Größenordnung. Deutliche jahreszeitliche Besiedlungsmaxima konnten nicht beobachtet werden, dagegen konsistente Unterschiede zwischen den drei Probenstellen längs des Baches. Abundanzdaten in Raum und Zeit werden zusammenfassend tabellarisch und für die wichtigeren Taxa auch graphisch dargestellt.
Ein winterliches Hochwasserereignis hatte nur im Unterlauf einen deutlichen Effekt auf die Gesamtabundanz. Auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatte das Hochwasser dagegen an allen Probenstellen Auswirkungen, insbesondere in Form von deutlichen Rückgängen der Anteile der Monhysteriden und erhöhten relativen Anteilen großer Triplonchida und Enoplida. Diese Änderungen koinzidierten teilweise mit Änderungen der abiotischen Sedimentparameter.
Mit Hilfe von Ordinationsanalysen konnten Muster in der Nematodenbesiedlung zusammenfassend dargestellt und quantifiziert werden. Bei indirekten Analysen wurden zwischen 34 und 60% der Varianz in den ersten vier Achsen erfasst. Bei Beschränkung auf die gemessenen Sedimentparameter als erklärende Umweltvariablen (direkte, eingeschränkte Analysen) wurden noch zwischen 17 und 30% der Gesamtvarianz als Art-Umwelt-Interaktion erfasst und in das jeweilige Modell integriert, während zwischen 29 und 41% der Varianz auf die Kovariable Probenahmetermin entfiel. Die teilweise hochsignifikanten Ergebnisse zeigten, dass es weitere unbekannte Umweltvariablen geben muss, die die Zusammensetzung der Nematodenfauna deutlich beeinflusst haben, jedoch nicht gemessen wurden. Von den gemessenen Umweltvariablen war die Korngröße am stärksten mit latenten Variablen korreliert, gefolgt von Wassergehalt und organischem Gehalt der Sedimente. Auch die Menge sehr feiner mineralischer Partikel (unter 5 μm) oder die mikrobiologische Aktivität der Sedimente hatte einen Einfluss auf die Nematodenbesiedlung, jedoch weniger eng als erwartet.
Bakterienfressende Arten mit einem mehr r-strategischen Lebenstyp dominierten im Breitenbach zahlenmäßig, hinsichtlich der Biomasse hatten dagegen größere und eher K-strategische Arten eine größere Bedeutung. Die Generationszeiten – teilweise direkt beobachtet, meist jedoch allometrisch berechnet – schwankten zwischen 23 und 365 Tagen, was 1 – 17 Generationen pro Jahr entspricht. Der obere Wert dieser Spanne ist jedoch mit erheblichen Unsicherheiten behaftet und nicht gut begründet. Die mittlere Biomasse betrug etwa 0,45 g Frischgewicht pro Quadratmeter, die Produktion etwa 0,6 g Kohlenstoff pro Quadratmeter und Jahr.
Nematoden legen bakterielle Biomasse in ihren Körpern fest, und es war daher angenommen worden, dass sie ebenso wie in marinen meiobenthischen Lebensgemeinschaften ein wichtiges Bindeglied zwischen der bakteriellen Produktion und höheren trophischen Ebenen darstellen könnten. Die Biomasse- und Produktionsdaten der Nematoden belegten jedoch, dass dieser Weg im Sediment des Breitenbachs quantitativ keine bedeutende Rolle gespielt haben konnte. Dazu waren die ermittelten Biomasse- und Produktionswerte der Nematoden zu niedrig, insbesondere im Vergleich mit der bakteriellen Produktion oder der Produktion des Makrozoobenthos des Breitenbaches, welche beide um Größenordnungen höher waren als die der Nematoden.
Andere mögliche Rollen der Nematoden als Erzeuger kleinräumiger "hot-spots" mit erhöhter bakterieller Produktion sowie als Produzenten seltener Exoenzyme werden diskutiert, es war jedoch nicht Ziel der vorliegenden Arbeit, diese Hypothesen zu prüfen. Die Arbeit gab jedoch Hinweise darauf, dass die Verbindungen des trophischen Netzes von und zu den Nematoden in der Regel nicht unidirektional zu sein scheinen. Als ein Beispiel: Nematoden können Ciliaten erbeuten, aber auch Beute von Ciliaten werden. Diese Bidirektionalität scheint nicht die Ausnahme, sondern die Regel zu sein und für die Mehrheit der Interaktionen zwischen Nematoden und anderen Organismentypen zu gelten.
