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Alte DNA , Karibik , Populationsgenetik , Pazifischer Ozean , Insel , Biogeografie
Abstract:
Die hier vorgelegte Arbeit nutzt neue Techniken in der Beprobung und Aufbereitung alter DNS (aDNS). Dank fortschrittlicher Sequenziertechnologien ist es heute möglich die genetische Information lange Verstorbener zu analysieren und mit anderen (bio-) archäologischen und genetischen Ergebnissen zu einem detaillierteren Bild der Menschheitsgeschichte zusammenzuführen. Erst zu Beginn der Arbeit an den im Nachfolgenden zusammengefassten Manuskripten wurde es durch die gezielte Beprobung des Pars petrosa, dem das Mittelohr enthaltenden Knochen, möglich, diese Information auch aus tropischen Regionen zu gewinnen, wo hohe Temperaturen und Luftfeuchtigkeit die Zersetzung der Erbmasse beschleunigen. Die in dieser Arbeit zusammengefassten Studien beschäftigen sich mit der Besiedelungsgeschichte zweier Weltregionen, die zu den spätesten besiedelten Gebieten der Menschheitsgeschichte gehören: Der Karibik und des Pazifiks. In beiden Fällen stellten sich trotz oder gerade durch die Rekonstruktion der Besiedelungsgeschichte mittels anderer bioarchäologischer Methoden Fragen, zu deren Beantwortung die archäogenetischen Analysen beitragen sollen. Die Karibik war die letzte durch den Menschen besiedelte Region der Amerikas, erfuhr jedoch als erste die Alles umwälzenden Konsequenzen des Kolonialismus. Bereits in den ersten 100 Jahren nach Entdeckung des amerikanischen Kontinentes hatte sich die kulturelle, linguistische und genetische Landschaft der Karibik unwiederbringlich verändert. Analysen moderner DNS, wie häufig in anderen Gebieten unternommen, konnten ebenso wie linguistische Analysen hauptsächlich zur Rekonstruktion der Kolonialgeschichte eingesetzt werden. Die umfassenden Analysen des archäologischen Befunds zeigen zwar einen prä-kolonialen Reichtum an Keramiken und Lebensweisen, sind jedoch vielfach von den Berichten der kolonialen Chronisten beeinflusst. In Manuskript A (Nägele et al. 2020, Science) ergänzen wir den Wissensstand durch die Analyse alter DNS von Menschen die zwischen 3200 und 500 Jahren vor heute in der Karibik lebten. In der vergleichenden Analyse der neu generierten Genome mit bereits publizierten Genomen aus den Amerikas konnten wir zeigen, dass zwei vom archäologischen Befund als Gruppen verschiedener Einwanderungsbewegungen 3 identifizierte Gruppen auch genetisch unterscheidbar sind. Wir bestätigen die Herkunft der jüngeren Einwanderung im nordöstlichen Südamerika und zeigen, dass diese wahrscheinlich über die kleinen Antillen nordwärts geschah. Die ältere Gruppe, vor allem auf Kuba lebende Jäger und Sammler Gesellschaften, warf bislang die meisten Fragen auf. Unklar war woher diese Gruppe kam, und ob es sich um eine genetisch einheitliche, auf einen gemeinsamen Ursprungsort zurückzuführende Gruppe handelte. Unsere Analysen zeigen, dass bereits vor 3000 Jahren die Menschen Kubas die Herkunft zweier verschiedener Regionen zeigen. Zwar können wir den Ursprungsort nicht eingrenzen, jedoch finden wir Verbindungen eines Individuums zu alten Individuen in Kalifornien. Nordamerika sollte demnach nicht als ein möglicher Ursprungsort ausgeschlossen werden. In allen anderen untersuchten Individuen dieses Kontextes findet sich zusätzlich noch eine südamerikanische genetische Komponente, die sich von der späterer Einwanderer unterscheidet. Unsere Analysen zeigen, dass die Karibik mehrfach besiedelt und wiederbesiedelt wurde, bereits durch die frühen Jäger und Sammler. Die Manuskripte B und C befassen sich mit den Details der Besiedelungsgeschichte des Pazifiks. Sie bauen auf einer vorhergehenden, archäogenetischen, Studie auf welche zeigte, dass die ersten Siedler im entfernten Pazifik asiatischen Ursprungs waren. Diese wurden der archäologisch definierten Lapita Kultur zugeordnet, welche vor ca. 3250 Jahren im Bismarck Archipel entstand und kurz darauf erstmals Fern- Ozeanien besiedelte. Offen blieben die Fragen, wie, woher und wann die heute in Menschen Fern-Ozeaniens zu findende papuanische genetische Komponente in die Region kam. In Manuskript B (Posth, Nägele et al. 2018, Nature Ecology and Evolution) analysierten wir hierfür die DNS alter, aber auch heute lebender Menschen aus Vanuatu, der ersten besiedelten Inselkette Fern-Ozeaniens, um die Entwicklung der genetischen Zusammensetzung zu verstehen. Die Ergebnisse zeigen, dass die in heutigen Bewohnern Vanuatus, die die Selbstbezeichnung ni-Vanuatu wählen, dominierende papuanische Herkunft bereits vor 2600 Jahren durch Menschen, vermutlich aus dem Bismarck Archipel, nach Vanuatu kam. Es handelte sich hierbei nicht um eine substanzielle Einwanderung, welche die lokale, genetisch vorwiegend ostasiatische Population, ersetze, sondern um eine über hunderte Jahre anhaltende, graduelle Zuwanderung. Durch diese langsame Änderung der genetischen 4 Zusammensetzung lässt sich auch die gleichzeitige Erhaltung der von den ersten Siedlern gesprochenen austronesischen Sprache erklären. Da der Ursprung der in Vanuatu vorherrschenden papuanischen Herkunft im Bismarck- Archipel nur durch moderne Populationen angenähert werden konnte, befasst sich Manuskript C (Nägele et al. in prep) mit der genetischen Diversität Nah-Ozeaniens. Anders als Fern-Ozeanien wurde dieses bereits vor 45 000 – 50 000 Jahren erstmals vom Menschen besiedelt. Bis vor kurzem wurde angenommen, dass die Lapita Kultur das Festland Neu Guineas niemals, oder nur weit vorgelagerte Inseln besiedelt hatte. Dies änderte sich mit der Entdeckung einer Fundstelle an der Südküste Papua Neu Guineas, in der sich die für die Lapita Kultur typische Keramik auf 2900 BP datieren ließ. Unklar ist jedoch, ob und wann die Menschen der Lapita Kultur auch genetische Spuren auf dem Festland hinterlassen haben, und ob auch im Bismarck Archipel eine Vermischung von papuanischer und ostasiatischer Herkunft geschah bevor die Inseln Fern-Ozeaniens besiedelt wurden. Die archäogenetische Analyse von 41 Individuen die vor 3700 – 150 Jahren in Papua Neu Guinea und dem Bismarck Archipel lebten, zeigt, dass die untersuchten Individuen an der Süd- und Nordküste eine ostasiatische genetische Komponente zeigen, die derer der ersten Sieder Fern-Ozeaniens am ähnlichsten ist. Die Zusammensetzung unterscheidet sich jedoch zwischen den verschiedenen Fundstellen, was auf unterschiedliche Interaktionen mit Populationen im Inland und den Küsten hindeutet. Die Vermischung der beiden Komponenten lässt sich auf 1500 – 1000 Jahre vor heute datieren, mehr als 1500 Jahre nach dem erstmaligen auftreten der Lapita Kultur in der Region. Die späten Daten der Vermischungsereignisse lassen darauf schließen, dass die verschiedenen Kulturen Jahrtausende nebeneinander gelebt haben, ohne sich genetisch zu vermischen. Im Bismarck Archipel zeigen die genetischen Daten von 5 Individuen von Watom Island, welche einen großen Zeitintervall von 3000 Jahren abdecken, dass die Einwohner Watoms vor 3700 und 2600 Jahren papuanischer Herkunft waren. Ein vor 2100 Jahren lebendes Individuum zeigt eine Vermischung mit ostasiatischer Herkunft auf, datiert auf 2300 Jahre vor heute. Die geringe Anzahl von Individuen und die schlechte Abdeckung ihrer Genome mahnen zu einer vorsichtigen Interpretation, doch scheint es als sei die in Mauskript B und vorangegangenen Studien getroffene 5 Aussage, dass die ersten Siedler asiatischen Ursprungs waren und sich erst in Fern- Ozeanien mit Menschen papuanischer Herkunft mischten, vorerst bestätigt. Zusammenfassend tragen die hier vorgestellten Studien nicht nur zum besseren Verständnis der Besiedelungsgeschichte der jeweiligen Region bei, sondern vermitteln auch ein anderes Bild der Seetauglichkeit vergangener Populationen. Jäger und Sammler Gesellschaften werden gemeinhin nicht für gute Seefahrer gehalten, was die Ergebnisse und Vorhersagen zur Ausbreitung der Menschen auf dem Planeten beeinflusst. Sowohl die Jäger und Sammler Amerikas, als auch die Neu Guineas waren wohl in der Lage große Wasserflächen zu überqueren. Die traditionelle Sichtweise auf Wasserflächen und Ozeane als Barriere sollte im Kontext menschlicher Ausbreitungsereignisse überdacht werden und die hier gezeigte verbindende Funktion in die Fragestellungen zur Menschheitsgeschichte einbezogen werden. 6 2.2 Summary This thesis uses new techniques in the sampling and processing of ancient DNA (aDNA). Next-generation sequencing technologies have accelerated the production of ancient genomes and allow analysing the genetic information of people who lived in the distant past. Together with other (bio-) archaeological and modern genetic results, the analysis of ancient genomic sequences allows a more detailed reconstruction of human history. Just at the outset of this thesis, the targeted sampling of the petrous part of the temporal bone, the cranial bone harbouring the inner ear, facilitated the recovery of ancient genomes from tropical regions. There, high temperatures and humidity expedite the decay of DNA molecules. The studies combined in this thesis focus on the settlement history of two regions. Both the Caribbean and the Pacific are among the last regions to be settled by humans. In both cases, the reconstruction of human history from results in other disciplines has left or even led to open questions. Archaeogenetic methods can add detail to the reconstructions and answer basic questions. The Caribbean was the last region of the Americas to be settled by humans, yet the first to experience the drastic impact of European colonialism. Within the first century after invasion of the American continents, the linguistic, cultural and genetic landscape had been irrevocably changed. Unlike in other regions, analysis of present-day genomes and linguistic variation was only useful in reconstructing the colonial past. The comprehensive analysis of archaeological contexts showed a rich pre-colonial variety of ceramics and lifestyles, but the reports of the European chroniclers often influence the interpretations. Manuscript A (Nägele et al. 2020, Science) complements the archaeological evidence with the analysis of ancient genomes of people who lived in the Caribbean between 3200 and 500 years before present (BP). In the comparison of the newly generated sequences with published ancient and present-day sequences from the Americas, a difference in genetic ancestry is revealed, consistent with two distinct archaeological contexts associated with different dispersals into the Caribbean. We support the synthesis that the more recent dispersal originated in northeastern South America, and conclude that they dispersed northwards, through the Lesser Antilles. Most questions, 7 however, concern the older group, fisher-hunter-gatherer societies inhabiting the Greater Antilles. From (bio-) archaeological analysis, it remained unclear where the dispersal originated and whether it was a single dispersal with one origin. Our analyses show that, already around 3000 BP, two ancestries were present on the island, connected to populations in different regions today. Although we fail to pinpoint the origin of the genetic ancestries, one individual reveals a connection to ancient individuals in California, suggesting not excluding North America as a possible place of origin. All other individuals show an additional, South American component, different from the ancestry of the later dispersal from northeastern South America. We conclude that the Caribbean has been settled and resettled multiple times, already by fisher- hunter-gatherer communities. Manuscripts B and C focus on details of the settlement history of the Pacific. They build on previous archaeogenetic research, in which the early settlers of Remote Oceania, associated with the archaeological Lapita culture, reveal almost exclusively East Asian-related ancestry. Unanswered remained the question regarding the timing and mode of mixture with Papuan-related ancestry, present in all Pacific Islanders today. Manuscript B (Posth, Nägele et al. 2018, Nature Ecology and Evolution) analyses ancient and present-day human genomes from Vanuatu, the first archipelago settled in western Remote Oceania. Analysing the development of the genetic composition through time, we show that present-day inhabitants of Vanuatu, self-identifying as ni- Vanuatu, have almost exclusively Papuan-related ancestry, which was introduced already 2600 BP by people originating most likely in the Bismarck Archipelago. Our time-transect shows that in contrast to one migration, the shift from exclusively East Asian-related ancestry in the first settlers to the almost exclusively Papuan-related ancestry today happened gradually over centuries. This slow change allows integrating the genetic turnover with linguistic evidence for preservation of Austronesian language, which was reconstructed for the first settlers. As the Papuan-related ancestry was identified through present-day populations serving as a proxy to the ancient populations, Manuscript C (Nägele et al. in prep) aims to understand the ancient genetic diversity in Near Oceania, which had been settled by humans already 45,000-50,000 BP. Until recently it was assumed that the Lapita 8 culture omitted the mainland of New Guinea, settling only offshore islands. The discovery of a 2900-year-old site with Lapita pottery in Caution Bay, on the south coast of PNG, has changed this view. However, it is still unclear if and when the Lapita culture left genetic traces on the mainland. Additionally, there is doubt regarding the interactions of the Lapita-associated people with Indigenous populations on the Bismarck Archipelago, possibly leading to a mixed population settling western Remote Oceania. The analysis of 41 individuals from Papua New Guinea and the Bismarck Archipelago, dated to 3700 – 500 BP, shows that all individuals from the southern and northern coasts of Papua New Guinea harboured an East Asian-related component, most similar to those of the early Remote Oceanians. The composition and different timing of the admixture events in the different sites suggests complex interactions with inland and coastal populations. The admixture event was inferred to around 1500 BP, 1400 years after the first occurrence of the Lapita culture in the region. This late date implies either a repeated admixture as observed in Vanuatu, or parallel societies for millennia, without genetic exchange. The five individuals analysed from the Bismarck Archipelago cover a timeframe of 3000 years. The two oldest individuals show exclusively Papuan-related ancestry. One individual dated to 2100 BP shows admixture with Asian-related ancestry around 2300 BP. The low coverage and small amount of individuals ask for cautious interpretation, but it seems that the statement in Manuscript B, regarding the settlement of western Remote Oceania by genetically East-Asian people, can be supported. The admixture event in the Bismarck Archipelago postdates the initial settlement of Vanuatu and Tonga and happens, similar to the one on the mainland, a millennium after the first occurrence of the Lapita cultural complex in the islands. In summary, the studies presented here add to a better understanding of the settlement history of the respective regions, but also to our understanding of seafaring capabilities in ancient times. Traditionally, hunter-gatherer- communities are not known as great navigators, and models of human dispersal on the planet have favoured land routes for those communities in the past. Hunter-gatherer communities of the Americas, as well as in the Pacific, have been shown to cross large bodies of water to settle islands and interact with island populations. Moving forward, the connecting 9 nature of bodies of water should be more seriously considered in ideas about the dispersal of humans across the world.
