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Abstract

Die vorliegende Arbeit umfasst eine Reihe von Studien, die sich mit der quantitativen Analyse des Lignocelluloseabbaus im Enddarm von niederen Termiten beschäftigt. Das Hauptaugenmerk der Untersuchungen lag auf den Zwischenprodukten des Abbaus, im Besonderen auf Wasserstoff, sowie deren Umsatz und den dafür verantwortlichen Mikroorganismen. Die Termiten Reticulitermes santonensis, Zootermopsis nevadensis und Cryptotermes secundus, welche die drei artenreichsten Familien niederer Termiten repräsentieren, wurden als Modellorganismen verwendet. Untersuchungen zur intestinalen Wasserstoffkonzentration offenbarten extrem hohe Unterschiede in den verschieden Termitenarten, wobei in Z. nevadensis Wasserstoff in Mengen nahe dem Sättigungsbereich vorlag, während in C. secundus sich die Konzentration des Wasserstoffs nahe der Nachweisgrenze befand (<1 kPa). Trotz dieser unterschiedlichen Konzentrationen war Wasserstoff das wichtigste Zwischenprodukt des Lignocelluloseabbaus in den drei Termitenarten. Dabei betrug der Anteil des gesamten Elektronenflusses, der durch den Wasserstoffpool fließt, 22–26%. Die reduktive Acetogenese war der dominierende Wasserstoff-verbrauchende Prozess, während die hydrogenotrophe Methanogenese, die aerobe Wasserstoffoxidation sowie die Emission von Wasserstoff aus der Termite eine unwesentliche oder keine Rolle spielten. Eine Unterbestimmung der Methanogeneserate durch aerobe bzw. anaerobe Methanoxidation wurde experimentell ausgeschlossen. Weiterhin wurde Laktat als zweites wichtiges Zwischenprodukt in allen untersuchten Termiten identifiziert. Formiat stellte ebenfalls ein Zwischenprodukt dar. Allerdings war Formiat nur in C. secundus von Bedeutung, wo es durch die Formiat-abhängige reduktive Acetogenese umgesetzt wurde. Basierend auf diesen Kohlenstoff- und Elektronenflussmessungen wurden quantitative Modelle der Abbauprozesse im Enddarm der einzelnen Termitenarten postuliert. Die Identität und Diversität homoacetogener Bakterien im Enddarm wurde mit Hilfe des funktionellen Markergens fhs analysiert. Dieses Gen kodiert die Formyl-Tetrahydrofolat-Synthetase – ein Enzym des Acetyl-CoA-Weges. In allen untersuchten Termiten dominierten zahlenmässig fhs-Gene, die dem „Termiten-Treponemen-Cluster“ angehören. Weiterhin ergaben Expressionsanalysen, dass ausschließlich fhs-Gene des „Termiten-Treponemen-Cluster“ transkribiert wurden. Zusammenfassend deuten die Ergebnisse dieser Studie und die vorangegangene Kultivierung eines homoacetogenen Spirochäten aus dem Termitenenddarm stark darauf hin, dass Spirochäten der Gattung Treponema für die effiziente Wiederverwertung des Wasserstoffs durch die reduktive Acetogenese verantwortlich sind.